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总论 编辑

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图1:上皮和皮层

  • 皮肤系统(Integumentary System)是脊椎动物最大的系统,其质量占个体质量的约15-20%。
  • 皮肤主要由两层组成:上皮(Epidermis,又称表皮,由上皮组织组成)、皮层(Dermis,又称真皮,由致密结缔组织组成),它们之间有基底膜(Basal Membrane)。(上皮很薄而皮层很厚)
  • 下皮(Hypodermis)是指皮层下方的结缔组织,主要由脂肪组织组成,被隔膜分成很多团。
  • 上皮主要来源于外胚层,而皮层主要来源于中胚层。
  • 皮肤有多种衍生结构,包括:毛发(Hair)、羽毛(Feather)、牙齿(Tooth)、鳞片(Scale)、外分泌腺(Gland)。
  • 皮肤可以吸收脂质,可用于吸收一些药物,如戒烟者可在皮肤上贴戒烟贴,它向血液中释放微量尼古丁,用于抑制戒烟引起的烦躁。

人的上皮 编辑

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图2:角细胞的分化

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图3:黑素细胞

  • 从基底膜向外,上皮一共可分为五层:
    • 基底层(Stratum Basale):含大量分裂活跃的细胞,是上皮的干细胞。
    • 棘层(Stratum Spinosum):此处的细胞有许多突出结构,相邻的细胞通过这些结构上的桥粒(Desmosome,见细胞连接)相连,且桥粒周围的细胞膜略有增厚,称为Node of Bizzozero。
    • 颗粒层(Stratum Granulosome):此处的细胞含大量透明角质蛋白粒(Keratohyalin Granule,有一层膜包被的囊泡),因而染色很深。
    • 角质层(Stratum Corneum):此处的细胞死亡,细胞核消失,细胞变扁且脱水。
    • 透明层(Stratum Lucidum):部分人认为是角质层的一部分,只有在很厚的皮肤上才能观察到,此处细胞染色很弱,因而显微镜下呈现透明。
  • 上皮的主要细胞是角细胞(Keratinocyte),也就是基底层产生的细胞;其它细胞类型有:黑素细胞(Melanocyte)、朗格汉斯细胞(Langerhans' Cell)、默克细胞(Merkel's Cell)。
  • 角细胞分化的过程,是一种细胞凋亡的过程。
    • 基底层的角细胞和正常细胞一样,它的中间丝由角蛋白(Keratin)组成;它的核糖体很多,因而在苏木精-伊红染色中呈嗜碱性。
    • 棘层的角细胞中继续合成角蛋白,但此时角蛋白已组成粗至光学显微镜下可见的丝,在苏木精-伊红染色中呈嗜酸性。
    • 棘层上部,核糖体停止合成角蛋白而开始合成中间丝相关蛋白(Filaggrin)和毛透明蛋白(Trichohyalin),它们在颗粒层中聚集成透明角质蛋白粒。
    • 当透明角质蛋白粒数量充足时,其中的蛋白被释放,它们启动角蛋白更进一步的集聚,形成张力原纤维(Tonofibril)。
    • 细胞一边集聚角蛋白,一边移动至角质层,此过程称为角质化(Keratinization),结果是形成软角蛋白(Soft Keratin)。(硬角蛋白是指指甲、毛发等的角蛋白,见下文)
    • 角质化过程中,细胞质的pH从近中性变为酸性(4.5-6.0),细胞核和大部分细胞器都在此过程中被破坏,细胞死亡。
    • 角质层最外层的细胞会不断脱离,这是通过破坏细胞的桥粒完成的。
    • 棘层的细胞不但产生透明角质蛋白粒,而且产生板层小体(Lamellar Body),它产生上皮的防水结构。
    • 板层小体是在高尔基体组装出的囊泡,含有多种脂质(糖鞘脂、磷脂、神经酰胺等)及产生它们的酶,以及一些蛋白酶。
    • 板层小体的内容物通过胞吐被送至颗粒层和角质层的细胞间隙中。
    • 这些脂质最终通过酯键和细胞膜相连,形成细胞膜外的脂包被(Lipid Envelope),主要成分有神经酰胺、胆固醇、脂肪酸,防水功能最显著的是单层的葡糖苷神经酰胺(Glucosylceramide)。
    • 此外,一些难溶蛋白在细胞膜内沉淀,也参与防水功能,它们是由较小的富含脯氨酸的蛋白(SPR蛋白)和较大的结构蛋白交联形成的。
    • 结构蛋白主要有:胱抑素(Cystatin)、桥粒斑蛋白(Desmoplakin)、弹力素(Elafin)、外被斑蛋白(Envoplakin)、中间丝相关蛋白(Filaggrin)、外皮蛋白(Involucrin)、角蛋白链(Keratin Chain)、兜甲蛋白(Loricrin)。
    • 兜甲蛋白是最主要的结构蛋白,且是人体中甘氨酸含量最高的蛋白。
  • 黑素细胞是来自神经嵴(Neural Crest)的细胞,有树突状结构,和一定数量(1:4到1:10不定)的角细胞保持联系(但它们不形成桥粒),这样的群体称为一个表皮黑素单位(Epidermal-melanin Unit)。
  • 黑素细胞的细胞核在基底层,而它的触手可伸至棘层。
  • 黑素细胞的功能是为角细胞提供黑色素(Melatonin)。
    • 黑色素能为角细胞抵挡紫外辐射。
    • 黑素细胞的高尔基体产生小囊泡,称为黑色素小体(Melanosome)。
    • 黑色素小体中,酪氨酸先变为L-多巴(3,4-二氢苯丙氨酸),然后变为黑色素。
    • 角细胞将黑素细胞的触手末端的一小部分胞吞,获得黑色素,此过程称为入胞分泌(Cytocrine Secretion)。
  • 朗格汉斯细胞是先天免疫系统的一部分,见先天免疫系统
  • 默克细胞是机械感受器的一部分。

人的皮层 编辑

  • 皮层和上皮的边界不是平滑的,而是皮层向上皮伸出很多柱状突出结构(称为真皮乳头,Dermal Papilla)。(纵切面上,与真皮乳头互补的部分称为上皮脊,Epidermal Ridge)
  • 在较厚的皮肤中,皮层有更宏观的起伏,称为皮纹(Dermal Ridge),如指纹。
  • 皮层分为:乳头层(Papillary Layer)、网状层(Reticular Layer),都是致密结缔组织,网状层的细胞较少。
  • 乳头层的胶原蛋白有I类和III类,弹性蛋白形成的丝较细,形成不规则的网络。
  • 网状层的胶原蛋白主要是I类,弹性蛋白形成的丝很粗,且排列呈现出郎格氏线(Langer's Line),沿郎格氏线切割皮肤,愈合时留下的疤最小。
  • 皮层有血管,它能为上皮输送营养,但并不实际进入上皮。

其它动物的皮肤和皮肤的各种衍生结构 编辑

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图4:鱼类的皮层结缔组织整齐地分层排列

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图5:甲胄鱼的鱼鳞

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图6:鲨鱼的鱼鳞

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图7:硬骨鱼的鱼鳞

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图8:蝾螈的皮肤

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图9:爬行动物的鳞片

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图10:鸟类的皮肤

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图11:鸟类的羽毛

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图12:鸟类羽毛的发育

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图13:哺乳动物的毛发

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图14:毛发的组织结构

  • 圆口纲、鱼类的上皮没有角质化(特殊部位除外),而是由黏液覆盖,皮肤表层是活细胞,且细胞有微嵴(Microridge)。
  • 鱼类的上皮中有单细胞腺体,根据细胞形态分为:Club Cell、Granular Cell、Goblet Cell、Sacciform Cell。(前三种与黏液分泌有关)
  • Club Cell分泌的一些物质能引起其它个体的警觉,Sacciform Cell则分泌毒素吓退捕食者。
  • 鱼类、鲸类、水生有鳞目等水生脊椎动物,其皮层结缔组织的蛋白明显分层排列,相邻两层的走向成一锐角,这样皮肤可以在不褶皱的情况下弯曲,能减少游泳时的阻力。
  • 鱼类的皮层形成鱼鳞结构,有上皮细胞分泌的牙釉质(Enamel)和皮层细胞分泌的牙本质(Dentin)包被。
  • 鱼鳞源于原始的鱼类(如甲胄鱼)的外骨骼。
  • 软骨鱼(如鲨鱼)的鱼鳞是盾鳞(Placoid Scale)。(图6)
  • 硬骨鱼的鳞片是皮层中的骨板,不刺穿上皮。
  • 硬骨鱼的鳞形态多样,见图7。
  • 肉鳍鱼(Sarcopterygii)有齿鳞(Cosmoid Scale),表面既有牙釉质又有牙本质。
  • 鳍鱼(Polypteriform)有硬磷,表面只有牙釉质而无牙本质。
  • 大多数硬骨鱼的鳞片连牙釉质都失去了。
  • 全身上皮细胞都角质化,是四足类动物的特征。
  • 四足类中,皮肤的腺体从单细胞变为多细胞,且腺体从上皮移至皮层。
  • 两栖动物中,鳞片退化,只有在无足目(Apoda)的部分物种中有痕迹,蛙和蝾螈完全无痕迹。
  • 蝾螈的上皮有Leydig细胞(注意不是哺乳动物生精小管中的Leydig细胞),用于分泌抗菌物质。(变态为成体时失去)
  • 蝾螈的皮层有黏液腺和毒液腺。
  • 发情期,蝾螈的趾端会长出婚垫(Nuptial Pad),用于交配时抓住对方。
  • 蛙的皮肤与蝾螈类似。
  • 爬行动物中重新出现了鳞片,但它完全是上皮的结构,这不同于鱼类。
  • 两块鳞片之间的部分称为Hinge或Scute。
  • 鸟类的皮层血管非常丰富,且在孵卵时胸部皮层更加丰富,目的是用血液的体温去温暖鸟蛋。
  • 鸟类的皮肤腺体很少,尾部有一个尾脂腺(Uropygial Gland),其分泌的物质被鸟用嘴涂抹在全身,可用于防水;有些海边的鸟类的头部有盐腺(Salt Gland),用于分泌出过多的盐分。
  • 鸟类的羽毛起源于爬行动物的鳞片。
  • 羽毛沿着鸟的皮肤的特定区域排列,这些区域称为羽域(Pterylae)。
  • 羽毛的中心是羽干(Rachis),从羽干上伸出羽支(Barb),从羽支又伸出相互勾连的羽小支(Barbule);所有的羽支组成羽片(Vane);羽干靠近身体一端有一小段没有羽支,称为羽根(Calamus)。
  • 羽干两侧的羽支长度一般不同,且离身体中线越远,这种不对称性越高。
  • 羽毛源于上皮细胞下陷形成的羽囊(Feather Follicle)。
    • 在胚胎期,鸟类的皮层就形成许多小的突起,称为羽乳头(Feather Papilla)。
    • 羽乳头处的上皮细胞快速分裂,并挤向周围,最终在边上形成一圈羽囊。
    • 羽乳头继续生长,顶端成为锥形。
    • 羽囊之中,靠近羽乳头处的上皮细胞变硬,融合,形成表皮领(Epidermal Collar),它是羽毛的绝大多数组织的起源。
    • 表皮领形成的组织有三种:
      • 一层幼嫩羽毛的鞘,它在羽毛成熟后凋亡,从而羽毛展开。(未展开的羽毛称为新生毛,Pin Feather)
      • 羽毛的主体组织,它起源于表皮领向内生长形成的上皮脊。
      • 皮层帽,用于保护基部的皮层组织。
    • 发育中的羽毛基部有血管,但成熟后这些组织退化。
  • 羽毛的类型:
    • 廓羽(Contour Feather):最外层的羽毛,相当于鸟的大衣,每根都有对应的肌肉控制其方向,使鸟的外观整洁。
    • 翅膀上的廓羽称为Remige,尾部的廓羽称为Rectrice。(Remige很特殊,它与骨骼相连)
    • 有些羽毛边上有一个跟它一样但很小的羽毛,称为副羽(Afterfeather),它有保暖的功能,在松鸡(Grouse)等寒带鸟类中特别发达。
    • 澳洲鸸鹋的副羽和羽毛几乎一样大。
  • 哺乳动物的毛发:
    • 毛发由毛囊(Hair Follicle)和毛(Hair)组成。
    • 毛囊是上皮下陷形成的,分为三段:
      • 漏斗部(Infundibulum):从皮肤表面到皮脂腺(Sebaceous Gland)开口的一段。
      • 峡部(Isthmus):从皮脂腺开口到立毛肌(Arrector Pili)附着的一段。
      • 下部(Inferior Segment):从立毛肌附着处以下。
    • 毛囊的最底部膨大,形成毛球(Hair Bulb),毛球的底部有含血管的疏松结缔组织侵入,形成真皮乳头(Dermal Papilla)。
    • 毛球的上皮细胞统称为基质细胞(Matrix Cell),基质细胞中最靠近结缔组织的一小团细胞是毛的干细胞。
    • 干细胞分化出两类细胞:毛的细胞、内根鞘细胞(Internal Root Sheath)。
    • 基质细胞还含有一些黑素细胞,为毛提供颜色。
    • 内根鞘是围绕毛的基部提供保护的一些组织,包括三层:
      • 皮层(Cuticle):鳞状细胞,与毛相邻。
      • 赫胥黎层(Huxley's Layer):1~2层扁平细胞,成为内根鞘的中板(Middle Plate)。
      • 亨乐层(Henle's Layer):立方细胞,是内根鞘的最外层。
    • 在毛的基部,毛囊的内层又称外根鞘(External Root Sheath),它与亨乐层直接接触。
    • 毛囊与皮层之间有很厚的基底膜,称为玻璃膜(Glassy Membrane)。
    • 毛囊自身的干细胞在峡部边缘的毛囊隆突(Follicular Bulge)。
    • 毛由三层细胞组成:髓部(Medulla,只有粗毛发有)、皮层(Cortex)、角质层(Cuticle)。
    • 毛球的上部,有一个区域称为生角质区(Keratogenous Zone),此处毛的细胞完全被硬角质填满。(同时,内根鞘消失)
    • 由于化石资料缺乏,尚不清楚毛发的起源和最初的功能,有人认为是保暖,有人认为是提供触觉。
    • 有些动物的毛发浓密,它分成针毛(Guard Hair)和下层绒毛(Underfur)。
  • 指甲:
    • 灵长目动物有指甲,两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类有爪子(Claw或Talon),有蹄类动物有蹄(Hoof)。
    • 指甲保护肢体末端不受机械损伤,同时为肢体末端提供支持,以便抓住东西。
    • 指甲底部的皮肤称为甲床(Nail Bed)。
    • 指甲的基部称为甲根(Nail Root),覆盖甲母质(Nail Matrix),它是指甲的母细胞。
    • 甲根表面有甲上皮(Eponychium)保护。
    • 甲母质的细胞分裂后移向甲根,并将指甲已有组织向前推,细胞失去细胞核和细胞器变为角层细胞(Corneocyte),被硬角质填满。
    • 甲上皮前面,有一块指甲细胞未完全角质化,呈不透明,形成甲弧影(Lunula)。
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