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總論 編輯

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圖1:裸子植物分類

  • 裸子植物是種子植物中較低等的類群,一般分為蘇鐵綱(Cycadopsida)、銀杏綱(Ginkgopsida)、松柏綱(Coniferopsida)。
  • 過去認為,在從蕨類植物走向被子植物的過程中,三個類群是各自依次分支出來的,但現在的分子生物學認為裸子植物是作為一個單系群分支出來的。
  • 銀杏是源自石炭紀的活化石。

蘇鐵綱 編輯

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圖2:蘇鐵

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圖3:蘇鐵

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圖4:蘇鐵的孢子球

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圖5:蘇鐵的雄配子體(圖a為一個小孢子)

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圖6:蘇鐵的雌配子體

  • 蘇鐵的主莖不分支,頂部一圈長出螺旋排列的羽狀葉。
  • 蘇鐵的莖的髓富含澱粉,木射線很寬,莖可以和藍藻共生,藍藻可以為植物固氮。
  • 蘇鐵的葉角質層很厚,有凹陷的氣孔,葉的頂端可以不斷生長,葉或其兩側的羽片可以像蕨類植物一樣捲曲。
  • 蘇鐵是雌雄異體,孢子葉球(圖3、圖4)長在莖的頂端中心,它是大量變態葉的聚合。
  • 孢子葉球不能無限生長,每個雄孢子葉呈鱗片狀,小孢子囊(Microsporangium)分布在孢子葉四周,它最少可以只有5個,最多有約1000個。
  • 孢子囊的發育方式與被子植物類似:
    • 首先位於亞表皮層的一個細胞變為孢原細胞(Archespore),它徑向分裂形成初生壁細胞和初生造孢細胞。
    • 初生壁細胞經過多次分裂,形成4-7層壁,最內層是絨氈層(Tapetum)。
    • 表皮細胞產生很厚的細胞壁,此時它被稱為藥室外壁(Exothecium)。
    • 初生造孢細胞產生大量造孢細胞,其中進入減數分裂準備階段的稱為小孢子母細胞。
  • 孢子囊中,小孢子母細胞(Microsporocyte)減數分裂產生4個花粉細胞(Pollen Cell,實際上是小孢子),這個細胞不等分裂產生原葉細胞(Prothallium Cell)和胚性細胞(Anteridium Cell)。
  • 胚性細胞再分裂形成花粉管細胞(Pollen Tube Cell)和生殖細胞(Generative Cell)。
  • 生殖細胞分裂產生柄細胞(Stalk Cell)和生精細胞(Spermatogenic Cell)。
  • 最後生精細胞分裂形成2個精子(Spermatozoid)。
  • 蘇鐵的精子是植物界最大的精子,比動物界的所有精子都大它有鞭毛,可以運動。
  • 當雄配子體從配子囊釋放時,生精細胞尚未分裂,配子體只有4個細胞。
  • 雌孢子葉球中,每個孢子葉由兩部分組成,靠上部分有羽狀分裂,靠下部分沒有,只有附着的胚珠(Ovule)。
  • 胚珠由一層珠被(這與被子植物不同,它們有兩層珠被)和珠心組織組成,珠心組織內包着雌配子體,蘇鐵的雌配子體有幾千個細胞,可能是植物界最大的雌配子體。
  • 珠被頂端有一個小孔(珠孔,Micropyle),花粉從此落入胚珠。
  • 雌配子體的發育:
    • 雌配子體發育的起點是合點(胚珠與大孢子葉相連處)。
    • 珠心組織的亞表皮層產生一至多個孢原細胞。
    • 孢原細胞徑向分裂產生初生壁細胞和初生造孢細胞。
    • 初生壁細胞大量分裂,產生的壁非常發達。
    • 初生造孢細胞經過一至兩次分裂產生大孢子母細胞,它們減數分裂形成線形排列的3-4個細胞(因為第一次減數分裂產生的一個細胞可能不發生第二次減數分裂),通常最底部的一個細胞形成配子體,其它細胞退化。
    • 大孢子的細胞核反覆分裂而無細胞質分裂,可形成幾百至幾千個細胞核。
    • 等到細胞核分裂階段結束,各細胞核之間才開始形成細胞壁,從大孢子的邊緣開始向內形成。
    • 雌配子體的中心會形成一個空腔(Corrosion Cavity),用於儲存營養。
    • 位於珠孔處的一些細胞,徑向分裂形成一個較大的中央細胞(Central Cell)和一個較小的頸原始細胞(Neck Initial),後者再分裂形成2個頸細胞,這是裸子植物高度退化的頸卵器。
    • 蘇鐵一般形成2-6個頸卵器,有些物種可形成100個。
    • 頸卵器上分的一些細胞先膨大,再凋亡,留下一個珠心組織和配子體之間的空腔,稱為頸卵器腔(Archegonial Chamber)。
    • 珠孔處,珠心組織的一些細胞凋亡,分泌出一種黏性液體(主要包含水、糖類、氨基酸),稱為受粉滴(Pollination Drop),用於捕捉花粉,凋亡的細胞形成花粉腔(Pollen Chamber)。
  • 受精:
    • 花粉被受粉滴黏住後,珠心組織重新吸收受粉滴,將花粉拖入珠被之下。
    • 花粉嵌入珠心組織,然後花粉管細胞不斷生長,生精細胞分裂為2個精子,通過花粉管細胞,經過頸卵器腔,到達頸卵器,在頸細胞的幫助下與卵細胞融合。
    • 雌配子體剩下的細胞用於為種子提供營養,所以稱為裸子植物的胚乳(Endosperm),注意它是單倍體。

銀杏綱 編輯

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圖7:銀杏

  • 銀杏綱的化石很豐富,但現存物種只剩一個,銀杏(Ginkgo biloba)。
  • 銀杏是落葉植物,莖高度分支,葉往往聚在短枝(Short Shoot)上,見圖7。
  • 銀杏是雌雄異體,並且沒有類似其它裸子植物的孢子葉結構。
  • 雄性個體中,短枝上長出葇荑花序形狀的花粉錐(Pollen Cone)。
  • 花粉錐的主幹上伸出許多分支,每個的末端生2個小孢子囊。
  • 雌性個體中,短枝上伸出一個不分支的大孢子葉,其末端生有2個大孢子囊。
  • 銀杏的生殖仍然保留了很多原始特徵,包括精子有鞭毛可以運動,和珠孔處有花粉腔和頸卵器腔。
  • 銀杏的雄配子體中,花粉細胞要分裂2次形成2個原葉細胞。
  • 銀杏花粉的表皮不形成藥室外壁,其輔助開裂功能是由表皮亞層形成的藥室內壁(Endothecium)形成的,這比較像被子植物,在裸子植物中是特例。

松柏綱 編輯

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圖8:松科

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圖9:松科的孢子葉球

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圖10:松科

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圖11:柏樹和杉樹

  • 松柏綱和銀杏綱中,葉都從蘇鐵的羽狀葉,變成了簡單葉。
  • 松柏綱的精子失去了鞭毛,不能運動。
  • 松柏綱的胚珠的花粉腔和頸卵器腔消失,精子完全通過花粉管接觸卵子。
  • 松柏綱的大孢子葉球有種鱗(Ovuliferous Scale)和苞鱗兩部分組成,只有種鱗能產生胚珠。(見圖9)
  • 松柏綱的種子常有很多個子葉。
  • 松柏綱主要包含松科(Pinaceae)和柏科(Cupressaceae),過去承認的杉科(Taxodiaceae)現在歸入柏科,此外買麻藤類(Gnetales)現在根據分子生物學證據歸入松柏綱。

編輯

  • 松一般為喬木,都是雌雄異體,根部有外寄生的真菌,葉輪生,一般無柄或很短,條形或針形。
  • 葉分化為光合葉和非光合葉,光合葉呈綠色,着生於短枝,有時簇生;而非光合葉為褐色,着生於長枝。
  • 小孢子葉球着生於短枝基部,單個存在或成群,小孢子葉輪生,每個在下側(遠軸面)有2個小孢子囊。
  • 大孢子葉球長在長枝的邊上或末端,大孢子葉(種鱗)輪生,每個在上側(近軸面)有2個大孢子囊,它與下側的苞鱗離生,大孢子葉常木質化。
  • 當花粉被釋放是,一般雌配子體還沒成熟,花粉落在大孢子葉上後要到第2年才受精,而種子成熟釋放要等到第3年。
  • 松的花粉常有氣囊結構,種子常有翅結構,都是為了輔助傳播。
  • 有些乾旱森林中的物種,只有發生森林火災時大孢子囊才開裂。

編輯

  • 喬木或灌木,雌雄同體或雌雄異體,根部常有真菌共生(囊叢枝菌根),莖為單軸分支,側枝常變扁,葉無柄或有柄,輪生或對生,條形或針形,成熟的呈鱗片狀。
  • 小孢子葉球和大孢子葉球都長在枝的末端,一般不成群,小孢子葉下側有2-10個小孢子囊,大孢子葉在上側有2-20個胚珠。
  • 種鱗和苞鱗合成(Adnate),在杉中被稱為半合生。
  • 花粉沒有氣囊結構,但種子常有翅。
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