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总论 编辑

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图1:裸子植物分类

  • 裸子植物是种子植物中较低等的类群,一般分为苏铁纲(Cycadopsida)、银杏纲(Ginkgopsida)、松柏纲(Coniferopsida)。
  • 过去认为,在从蕨类植物走向被子植物的过程中,三个类群是各自依次分支出来的,但现在的分子生物学认为裸子植物是作为一个单系群分支出来的。
  • 银杏是源自石炭纪的活化石。

苏铁纲 编辑

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图2:苏铁

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图3:苏铁

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图4:苏铁的孢子球

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图5:苏铁的雄配子体(图a为一个小孢子)

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图6:苏铁的雌配子体

  • 苏铁的主茎不分支,顶部一圈长出螺旋排列的羽状叶。
  • 苏铁的茎的髓富含淀粉,木射线很宽,茎可以和蓝藻共生,蓝藻可以为植物固氮。
  • 苏铁的叶角质层很厚,有凹陷的气孔,叶的顶端可以不断生长,叶或其两侧的羽片可以像蕨类植物一样卷曲。
  • 苏铁是雌雄异体,孢子叶球(图3、图4)长在茎的顶端中心,它是大量变态叶的聚合。
  • 孢子叶球不能无限生长,每个雄孢子叶呈鳞片状,小孢子囊(Microsporangium)分布在孢子叶四周,它最少可以只有5个,最多有约1000个。
  • 孢子囊的发育方式与被子植物类似:
    • 首先位于亚表皮层的一个细胞变为孢原细胞(Archespore),它径向分裂形成初生壁细胞和初生造孢细胞。
    • 初生壁细胞经过多次分裂,形成4-7层壁,最内层是绒毡层(Tapetum)。
    • 表皮细胞产生很厚的细胞壁,此时它被称为药室外壁(Exothecium)。
    • 初生造孢细胞产生大量造孢细胞,其中进入减数分裂准备阶段的称为小孢子母细胞。
  • 孢子囊中,小孢子母细胞(Microsporocyte)减数分裂产生4个花粉细胞(Pollen Cell,实际上是小孢子),这个细胞不等分裂产生原叶细胞(Prothallium Cell)和胚性细胞(Anteridium Cell)。
  • 胚性细胞再分裂形成花粉管细胞(Pollen Tube Cell)和生殖细胞(Generative Cell)。
  • 生殖细胞分裂产生柄细胞(Stalk Cell)和生精细胞(Spermatogenic Cell)。
  • 最后生精细胞分裂形成2个精子(Spermatozoid)。
  • 苏铁的精子是植物界最大的精子,比动物界的所有精子都大它有鞭毛,可以运动。
  • 当雄配子体从配子囊释放时,生精细胞尚未分裂,配子体只有4个细胞。
  • 雌孢子叶球中,每个孢子叶由两部分组成,靠上部分有羽状分裂,靠下部分没有,只有附着的胚珠(Ovule)。
  • 胚珠由一层珠被(这与被子植物不同,它们有两层珠被)和珠心组织组成,珠心组织内包着雌配子体,苏铁的雌配子体有几千个细胞,可能是植物界最大的雌配子体。
  • 珠被顶端有一个小孔(珠孔,Micropyle),花粉从此落入胚珠。
  • 雌配子体的发育:
    • 雌配子体发育的起点是合点(胚珠与大孢子叶相连处)。
    • 珠心组织的亚表皮层产生一至多个孢原细胞。
    • 孢原细胞径向分裂产生初生壁细胞和初生造孢细胞。
    • 初生壁细胞大量分裂,产生的壁非常发达。
    • 初生造孢细胞经过一至两次分裂产生大孢子母细胞,它们减数分裂形成线形排列的3-4个细胞(因为第一次减数分裂产生的一个细胞可能不发生第二次减数分裂),通常最底部的一个细胞形成配子体,其它细胞退化。
    • 大孢子的细胞核反复分裂而无细胞质分裂,可形成几百至几千个细胞核。
    • 等到细胞核分裂阶段结束,各细胞核之间才开始形成细胞壁,从大孢子的边缘开始向内形成。
    • 雌配子体的中心会形成一个空腔(Corrosion Cavity),用于储存营养。
    • 位于珠孔处的一些细胞,径向分裂形成一个较大的中央细胞(Central Cell)和一个较小的颈原始细胞(Neck Initial),后者再分裂形成2个颈细胞,这是裸子植物高度退化的颈卵器。
    • 苏铁一般形成2-6个颈卵器,有些物种可形成100个。
    • 颈卵器上分的一些细胞先膨大,再凋亡,留下一个珠心组织和配子体之间的空腔,称为颈卵器腔(Archegonial Chamber)。
    • 珠孔处,珠心组织的一些细胞凋亡,分泌出一种黏性液体(主要包含水、糖类、氨基酸),称为受粉滴(Pollination Drop),用于捕捉花粉,凋亡的细胞形成花粉腔(Pollen Chamber)。
  • 受精:
    • 花粉被受粉滴黏住后,珠心组织重新吸收受粉滴,将花粉拖入珠被之下。
    • 花粉嵌入珠心组织,然后花粉管细胞不断生长,生精细胞分裂为2个精子,通过花粉管细胞,经过颈卵器腔,到达颈卵器,在颈细胞的帮助下与卵细胞融合。
    • 雌配子体剩下的细胞用于为种子提供营养,所以称为裸子植物的胚乳(Endosperm),注意它是单倍体。

银杏纲 编辑

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图7:银杏

  • 银杏纲的化石很丰富,但现存物种只剩一个,银杏(Ginkgo biloba)。
  • 银杏是落叶植物,茎高度分支,叶往往聚在短枝(Short Shoot)上,见图7。
  • 银杏是雌雄异体,并且没有类似其它裸子植物的孢子叶结构。
  • 雄性个体中,短枝上长出葇荑花序形状的花粉锥(Pollen Cone)。
  • 花粉锥的主干上伸出许多分支,每个的末端生2个小孢子囊。
  • 雌性个体中,短枝上伸出一个不分支的大孢子叶,其末端生有2个大孢子囊。
  • 银杏的生殖仍然保留了很多原始特征,包括精子有鞭毛可以运动,和珠孔处有花粉腔和颈卵器腔。
  • 银杏的雄配子体中,花粉细胞要分裂2次形成2个原叶细胞。
  • 银杏花粉的表皮不形成药室外壁,其辅助开裂功能是由表皮亚层形成的药室内壁(Endothecium)形成的,这比较像被子植物,在裸子植物中是特例。

松柏纲 编辑

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图8:松科

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图9:松科的孢子叶球

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图10:松科

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图11:柏树和杉树

  • 松柏纲和银杏纲中,叶都从苏铁的羽状叶,变成了简单叶。
  • 松柏纲的精子失去了鞭毛,不能运动。
  • 松柏纲的胚珠的花粉腔和颈卵器腔消失,精子完全通过花粉管接触卵子。
  • 松柏纲的大孢子叶球有种鳞(Ovuliferous Scale)和苞鳞两部分组成,只有种鳞能产生胚珠。(见图9)
  • 松柏纲的种子常有很多个子叶。
  • 松柏纲主要包含松科(Pinaceae)和柏科(Cupressaceae),过去承认的杉科(Taxodiaceae)现在归入柏科,此外买麻藤类(Gnetales)现在根据分子生物学证据归入松柏纲。

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  • 松一般为乔木,都是雌雄异体,根部有外寄生的真菌,叶轮生,一般无柄或很短,条形或针形。
  • 叶分化为光合叶和非光合叶,光合叶呈绿色,着生于短枝,有时簇生;而非光合叶为褐色,着生于长枝。
  • 小孢子叶球着生于短枝基部,单个存在或成群,小孢子叶轮生,每个在下侧(远轴面)有2个小孢子囊。
  • 大孢子叶球长在长枝的边上或末端,大孢子叶(种鳞)轮生,每个在上侧(近轴面)有2个大孢子囊,它与下侧的苞鳞离生,大孢子叶常木质化。
  • 当花粉被释放是,一般雌配子体还没成熟,花粉落在大孢子叶上后要到第2年才受精,而种子成熟释放要等到第3年。
  • 松的花粉常有气囊结构,种子常有翅结构,都是为了辅助传播。
  • 有些干旱森林中的物种,只有发生森林火灾时大孢子囊才开裂。

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  • 乔木或灌木,雌雄同体或雌雄异体,根部常有真菌共生(囊丛枝菌根),茎为单轴分支,侧枝常变扁,叶无柄或有柄,轮生或对生,条形或针形,成熟的呈鳞片状。
  • 小孢子叶球和大孢子叶球都长在枝的末端,一般不成群,小孢子叶下侧有2-10个小孢子囊,大孢子叶在上侧有2-20个胚珠。
  • 种鳞和苞鳞合成(Adnate),在杉中被称为半合生。
  • 花粉没有气囊结构,但种子常有翅。
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