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总论 编辑

  • 软体动物门(Mollusca)是原口动物(Protostoma)中最高等的类群,约有85000个物种,它是海洋生物中最大的类群,占了海洋已知物种的23%。
  • 此类群的常见子类包括:双壳纲(Bivalvia)、腹足纲(Gastropoda)、头足纲(Cephalopoda)。
  • 此外还存在如下子类:掘足类(Scaphopoda)、多板类(Polyplacophora)、单板类(Monoplacophora)、无板类(Aplacophora),后三类有时统称为“双神经纲”。
  • 软体动物是多种色素的来源,如珍贵的泰尔红紫(又称皇家紫,Tyrian Purple)是紫螺和荔枝螺中提取的;圣经中提到的“Tekhelet”染料被认为是从Murex trunculus(紫螺属物种)提取的。

形态学 编辑

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图1:软体动物的体壁,注意外套膜

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图2:各类群的主要解剖结构

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图3:各种贝壳的结构

  • 软体动物的体壁最外层是上皮(Epidermis),大部分细胞能向外分泌角质层(Cuticle),它主要由氨基酸和蛋白结晶组成,这种成分称为Conchin,但除极个别物种外它不含几丁质。
  • 上皮的下方是肌肉层,都是平滑肌,一般从外向内存在环向肌肉、斜向肌肉、轴向肌肉。
  • 上皮细胞具有纤毛,能创造水流,有些上皮细胞特化为其它腺体:
    • 黏液分泌细胞(Mucocyte)分泌黏液,用作运动的润滑液,有时还有信息传递功能。
    • 贝壳分泌细胞(Shell Gland):分泌贝壳(见下文),无板类中用于分泌背部的刺状结构。
  • 软体动物门最大的特点是有贝壳,虽然最原始的无板类没有贝壳,头足纲的物种将贝壳移动到了皮下。
  • 贝壳是由身体表面的外套膜(Mantle)分泌的,从外向内分三层:角质层(Periostracum)、棱柱层(Prismatic Layer)、珍珠层(Nacreous Layer),其中角质层成分与上皮角质层类似,棱柱层和珍珠层的成分主要是碳酸钙,也夹有少量Conchin。
  • 角质层和棱柱层只能由身体边缘的外套膜分泌,所以只能长大不能加厚;而珍珠层由全身外套膜分泌,可以不断加厚。
  • 贝壳表面的生长线可以用于判断软体动物年龄。
  • 贝壳中经常有漂亮的色素,但它们被认为只是代谢产物的存储而无其它功能。
  • 外套膜是软体动物背侧特化的体壁,此处肌肉较特殊。(图1)
  • 外套膜与身体其它部分之间一般存在一个空腔,有时只是一个浅沟,此腔称为外套腔(Mantle Cavity)。
  • 外套腔中一般存在呼吸器官(鳃,Ctenidium)、排泄器官、生殖器官。(图2)
  • 石鳖(多板类)的外套腔是身体两侧的一对浅沟,腹足纲只有一个外套腔,双壳纲在身体两侧各有一个巨大的外套腔,掘足类中外套腔取代了鳃作为呼吸器官。
  • 石鳖的贝壳总是8块,它们从头向尾排列,贝壳周围的外套膜加厚,此处称为环带(Girdle),有时环带可以完全盖住贝壳。
  • 石鳖的贝壳上有竖直向下的管道,其孔有两种大小,此处有感光细胞(Aesthetes)。
  • 双壳类的贝壳中有文石(Aragonite)成分。
  • 双壳类的贝壳背部有一突起,称为壳顶(Umbo),它是最早长出的部分,围绕它形成同心的生长线。
  • 双壳类的两块贝壳通过弹性的蛋白质的铰合韧带(Hinge Ligament)相连,闭壳肌(Adductor Muscle)收缩时,贝壳关闭,铰合韧带外部受牵拉,内部受挤压。
  • 铰合韧带有齿状结构,防止两块贝壳互相滑动。
  • 闭壳肌既有平滑肌也有横纹肌,平滑肌负责长期收缩,横纹肌负责快速收缩。
  • 一般闭壳肌成对,分别称为前闭壳肌和后闭壳肌(Anterior/Posterior Adductor Muscle)。
  • 掘足类的贝壳像象牙,两端都有开口,较小的开口向上。
  • 头足纲的贝壳退化缩入皮下(墨鱼、乌贼),或者完全没有(章鱼),只有少数鹦鹉螺属物种有完全发育的贝壳,其贝壳有螺旋,只在一个平面内,无角质层,被隔片(Septa)分隔为很多区间,只有最外的一个区间有身体的主体。
  • 隔片上有穿孔,有连室细管(Siphuncle)穿过,它调节各区间中的气体的量,控制个体沉浮。
  • 头足纲退化的贝壳仍然有区间分隔,只是不再螺旋,乌贼仍然能调节区间中的气体。
  • 腹足纲的贝壳最为多样,它有螺旋,不在一个平面中,螺旋的大孔(Aperture)中伸出个体的头和足,顶部最小的几个螺旋是幼虫期贝壳(胎壳,Protoconch)的残留,花纹和颜色不太一样。
  • 虫戚(又称帽贝,Limpet)的贝壳没有螺旋,可能是次生退化;大部分腹足纲贝壳都是右手螺旋,少数是左手螺旋,其螺旋方向可能是母性遗传控制的;一部分腹足纲动物的贝壳次生退化,如蛞蝓(Slug)。
  • 腹足纲的贝壳很多都有盖(Operculum),在肉体收缩入壳后可以关闭贝壳。
  • 除了无壳类外,软体动物都有足,通常是一个巨大的平面。
  • 软体动物的真体腔退化,只在心脏、性腺、后肾管的一部分、部分物种的小肠周围有小腔。(心脏周围的称为围心腔,后肾管的体内开口通常在围心腔中)
  • 软体动物的其它器官都聚集在内脏团(Visceral Mass)中。
  • 软体动物大多采用开式循环系统,血腔(Hemocoelic Space)是组织之间的初生体腔,头足类的一些物种采用闭管式循环。

生理学 编辑

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图4:腹足纲运动的两种基本方式

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图5:钻地的双壳类

33 19GastropodTorsion

图6:蜗牛的消化道

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图7:齿舌

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图8:齿舌的各种形态

运动 编辑

  • 无板类没有足,运动只能通过上皮纤毛实现。
  • 大多数软体动物通过足的肌肉伸缩,在海底表层运动。
  • 有些运动较快的腹足纲,其足的肌肉分隔为左右两部分,能“两足行走”。
  • 月蜗牛(Moon Snail)能让水充入足中的组织,使足膨胀形成类似推土机的结构,称为前足(Propodium),以此掘地。
  • 凤螺(Strombus)可以用贝壳的盖掘地。
  • 很多双壳类和掘足类是要钻入海底的地下的,它们可以通过血淋巴的膨大钻地。
  • 在钻地过程中,贝壳前端有助于磨损基质,并且有些物种能分泌酸性黏液破坏基质。
  • 有些双壳类能分泌足丝(Byssus),将一块贝壳与岩石牢固相连。
  • 固着生活的双壳类,前闭壳肌常退化。
  • 头足类善于游泳,它们利用肌肉收缩排出外套腔中的水,为游泳提供动力。
  • 头足类的外套腔开口很小,称为漏斗(Funnel),用于精确控制排水方向。
  • 乌贼是海洋中游泳最快的动物。

营养 编辑

  • 软体动物有两种基本营养方式:捕食和悬浮食。
  • 软体动物的嘴有一特有结构:齿舌(Radula)。
  • 齿舌是一片几丁质的“牙齿”,基本功能是从食物中刮下小颗粒。
  • 齿舌的齿一般分三类:中齿(Median)、侧齿(Lateral)、边缘齿(Marginal)。
  • 芋螺(Conus)的齿只剩一根,呈鱼叉状,可注射毒液,位于可伸缩的吻(Proboscis)上。
  • 裸鳃亚目(Nudibranch)有盗窃刺胞动物门的刺胞的现象,刺胞被存在肠道的盲囊(Cerata)中,有专门的刺胞囊(Cnidosac)。
  • 固着的双壳类在地表有两个管道,都称为虹管(Siphon),纤毛的运动使水流从一个管入,一个管出。

呼吸 编辑

  • 软体动物在外套腔中有特别的鳃呼吸,上皮纤毛创造流过鳃的水流,流过鳃的血液吸收水中的气体。
  • 待编写
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